生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程，固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。
根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。
生物固氮简介
生物固氮是根际生物对话的典型例证之一。自然界中的氮素资源十分丰富，大气中近80%的气体为氮素。但只有少数原核生物，即细菌和蓝绿藻（蓝藻细菌）能够固定空气中的氮素。这些原核生物通过自生或与植物共生，将大气中的氮气转化成能被植物吸收利用的氮素，称为生物固氮。其他的原核生物和真核生物均不能利用大气中的氮素。与工业固氮的高温高压条件相比，生物固氮在常温常压下就可以进行，是生物圈中氮循环的主要氮源之一，所固定的氮素在自然界中相当客观。
生物固氮分类
生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程。可以分为共生固氮微生物和自生固氮微生物两大类。
共生固氮微生物的特点是与一些绿色植物互利共生，如根瘤菌。它在土壤中分布广泛，呈棒形、“T”形或“Y”形，只有侵人到豆科植物的根内才能完成固氮作用，具有一定的专一性，某种特定的根瘤菌只能侵入某种特定的豆科植物(大豆根瘤菌只能侵入大豆的根，蚕豆根瘤菌可能侵入蚕豆、菜豆和豇豆)。它们与豆科植物的共生关系表现为：豆科植物通过光合作用制造的有机物，一部分提供给根瘤菌，根瘤菌通过固氮作用制造的氨则提供给豆科植物。其代谢类型为异养需氧型，而且固氮量较大。
自生固氮微生物的特点是在土壤中能够独立进行固氮的微生物，如圆褐固氮菌。它呈杆状或球状，它具有较强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育。其代谢类型为异养需氧型，其固氮量较小。
固氮形式
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等。能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。
微生物
在自然界中，有很多原核微生物，包括细菌和放线菌，它们可以在特定条件下把氮气还原为氨，因而被称为固氮微生物。固氮微生物的固氮过程完全是生物和微生物自发进行的，无须提供任何能源和设备，因而它减少了能源的消耗。由于全部固氮过程都是生物活动，无污染物排放，有利于保护生态环境。同时，由于减少和免除了化学氮素的投入，使农产品中硝酸和亚硝酸物质大幅度降低，提高了农产品的品质，减少致癌物质对人类的危害。
固氮菌
原核微生物，属于自生固氮菌，其代谢类型是异养需氧型。利用的是土壤中的腐殖质，故在生态系统中的成分是分解者。
自生固氮微生物是指在土壤中能够独立进行固氮的微生物，其中，多数是一类叫做自生固氮菌的细菌。自生固氮菌大多是杆菌或短杆菌，单生或对生。经过两三天的培养，成对的菌体呈“8”字形排列，并且外面有一层厚厚的荚膜。自生固氮菌中，人们应用得最多的是圆褐固氮菌(Azotobocter chroococcum）。圆褐固氮菌具有较强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植株的生长和果实的发育，因此，将圆褐固氮菌制成菌剂，施用到土壤中，可以提高农作物的产量。
根瘤菌
根瘤菌(root nodule bacteria）是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口（如花生）或其他部位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。
氮循环
构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。
大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。
分子氮
生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。
现在已经知道，在自然界具有固氮功能的生物种类很多，其中有自养固氮生物和异养固氮生物这两大类型。在异养固氮生物中因宿主植物的差异而被划分为豆科植物共生固氮菌和非豆科植物共生固氮菌。尽管固氮生物多种多样，但在其固氮过程中都需要共同的固氮基因（nif）的参与。在共生固氮生物中固氮体系非常复杂，除了nif基因在固氮过程中起关键性作用之外，其它基因的协同作用也非常重要。
由于根瘤菌具有的特殊功能，大批热心的研究者对其特征特性，对寄主的侵染方式、固氮机制和商业价值等进行了系统的研究。本世纪80年代以来，学者们一方面从分子水平进一步研究根瘤菌在豆科植物上的固氮机理和改造根瘤菌，试图培育出活性更强的根瘤菌；另一方面利用人工诱导方式诱发非豆科作物根部结瘤，试图利用根瘤菌的特殊功能使非豆科作物也能共生固氮，以便减少农田中氮肥的施用量，降低农作物的生产成本。除此之外，在70年代末，由于在放线菌中发现了弗兰克氏菌（Frankia）与多种非豆科树木能共生结瘤并具有固氮效应，因而在生物固氮研究中又产生了一个新的分支，即以研究弗兰克氏菌的分类、功能、分布和应用前景为主要内容的新领域。从现有的研究结果来看，与豆科植物的根瘤菌的固氮体系相比，利用弗兰克氏菌具有广谱侵染的特性，对建立新的固氮技术体系可能具有更大的意义，应用前景更广阔。
微信二维码
